використовуючи цитогенетичний аналіз, довели: конкретні гени локалізовані у певних хромосомах; спільне успадкування генів, розміщених в одній хромосомі; кількість груп зчеплення генів відповідає кількості пар хромосом; групи зчеплених генів успадковуються незалежно.